О фотосинтезе. Листья — оптическая система растений
Выход растительных организмов на сушу состоялся,по-видимому,400 млн лет назад и привел к значительному усложнению их строения в новой среде обитания-возникновению листа(специального органа,обеспечивающего поглощение солнечной энергии),в котором осуществляются фотосинтетические процессы.
В ходе эволюции и освоения сосудистыми растениями обширных территорий земли с различными климатическими условиями(от тундры до пустынь и тропических лесов) возникли листья,обладающие различными размерами,морфологией.анатомическим строением(хвоя голосеменных,суккуленты.листья одно- и двудольных) и имеющие свои биохимические и физиологические особенности.Вместе с тем в принципах и механизмах осуществления первичных фотосинтетических процессов,которые протекают в специальных органоидах(хлоропластах) прослеживаются удивительная общность и единообразие.
Лист высшего растения представляет собой сложную оптическую систему,обладающую способностью эффективно,и,по-видимому,оптимально использовать солнечную энергию.Не имея возможностей к передвижению,высшие растения вынуждены приспосабливаться к различным и быстроменяющимся условиям среды,в том числе,к солнечной радиации.Так,некоторые виды способны выживать и успешно осуществлять фотосинтез при очень высокой инсоляции в пустыне,тогда как другие виды в условиях очень низкой освещенности(тропические дождевые леса).Достигается это различными способами.При высокой освещенности некоторые растения способны изменять угол наклона листьев,снижать количество света,достигающего хлоренхимы,накапливать определенные фотозащитные вещества.В зависимости от окружающих условий изменяются геометрические размеры клеток,морфология ассимиляционных тканей,содержание и соотношение пигментов фотосинтеза(хлорофиллов и каротиноидов),различным образом организуются фотосинтетические мембраны(хлоропласты светового и теневого типа).
Основные пигменты высших растений
Поглощением квантов света в видимом диапазоне(400-700 нм),которые имеют достаточную энергию для осуществления фотосинтеза,обладают органические соединения(пигменты),содержащие системы сопряженных связей.В клетках эволюционно более древних фотосинтезирующих организмов(бактерии,водоросли) присутствуют разнообразные соединения(хлорофиллы,бактериохлорофиллы,бактериородопсин,каротиноиды,фикобилины) способные при их сочетании обеспечивать акцептирование солнечного излучения во всей видимой(и части инфракрасной) области спектра.Пигменты фотосинтеза у высших растений гораздо менее разнообразны.
В листьях(хлоропластах) высших растений присутствуют два хлорофилла а и в,представляющие собой магнийсодержащие порфирины.Основная их часть включена в состав светособирающих комплексов,обеспечивающие поглощение и передачу световой энергии в так называемые реакционные центры.В этих центрах,содержащих лишь малую часть общего хлорофилла а,происходят первичные фотосинтетические реакции.Кроме хлорофиллов в фотосинтетических мембранах всегда присутствуют желтые пигменты-каротиноиды(как правило.пять типов).Каротиноиды также выступают в роли светосборщиков и наряду с этим играют важную роль в защите фотосинтетического аппарата от фотоповреждений.
Структура листа и поглощение фотосинтетически активной радиации
В растворах как хлорофиллы,так и каротиноиды обладают интенсивными,узкими и достаточно далеко отстоящими друг от друга полосами поглощения.Хлорофиллы эффективно поглощают синий,красный и очень слабо зеленый свет.
Спектры поглощения пигментов существенно уширяются и в значительно большей степени перекрываются в хлоропластах,которые можно легко выделить из ткани листа.Это связано с тем,что в отличие от растворов,в хлоропластных мембранах пигменты ассоциированы с белками,липидами и взаимодействуют друг с другом.
Еще более сглажены спектры поглощения листьев:
Часть света,падающего на лист,отражается от него.Свет,попадая в толщу листа,сильно рассеивается и многократно изменяет направление.Это связано с тем,что как на поверхности,так и в толще листа существует множество поверхностей раздела,обладающих различными коэффициентами преломления(кутикула,эпидермис,клетки паренхимы,заполненные воздухом межклетники).Сходные эффекты происходят при прохождении света через клетки(различием в коэффициентах преломления между воздухом,жидкой фазой,клеточными стенками,рассеивание на субклеточных структурах).В результате оптические пути света значительно увеличены по сравнению с геометрической толщиной листа.
Лучи разного цвета(длинны волны) поглощаются неодинаково.Зеленые листья обладают очень высоким поглощением(низким отражением и пропусканием) в фиолетовой,синей,голубой и красной частях спектра.В этих областях поглощение мало зависит от содержания хлорофиллов,это объясняется тем,что в сильно рассеивающей среде и при высокой концентрации пигментов свет практически полностью поглощается уже у поверхности листа.Значительно большая часть излучения отражается и проходит через лист в области 520-580 нм,именно по-этому лист выгладит зеленым.
Таким образом,зеленый свет,несмотря на низкие коэффициенты удельного поглощения фотосинтетических пигментов в этой спектральной области,эффективно поглощается и довольно равномерно заполняет ткань листа.Это имеет большое значение для фотосинтеза теневых,расположенных внутри кроны листьев,поскольку свет,отраженный или прошедший через расположенные выше листья,обогащен зелеными лучами.
Обращенные к свету листья(в сравнении с темновыми) сильнее приспособлены к защите от фотодеструктивных процессов,характеризуются часто меньшей площадью,большей толщиной,длинными палисадными клетками и имеют более высокое число устьиц.Хлоропласты таких листьев содержат меньшие количества хлорофиллов,но более эффективно осуществляют фотосинтез.
Выход растительных организмов на сушу состоялся,по-видимому,400 млн лет назад и привел к значительному усложнению их строения в новой среде обитания-возникновению листа(специального органа,обеспечивающего поглощение солнечной энергии),в котором осуществляются фотосинтетические процессы.
В ходе эволюции и освоения сосудистыми растениями обширных территорий земли с различными климатическими условиями(от тундры до пустынь и тропических лесов) возникли листья,обладающие различными размерами,морфологией.анатомическим строением(хвоя голосеменных,суккуленты.листья одно- и двудольных) и имеющие свои биохимические и физиологические особенности.Вместе с тем в принципах и механизмах осуществления первичных фотосинтетических процессов,которые протекают в специальных органоидах(хлоропластах) прослеживаются удивительная общность и единообразие.
Лист высшего растения представляет собой сложную оптическую систему,обладающую способностью эффективно,и,по-видимому,оптимально использовать солнечную энергию.Не имея возможностей к передвижению,высшие растения вынуждены приспосабливаться к различным и быстроменяющимся условиям среды,в том числе,к солнечной радиации.Так,некоторые виды способны выживать и успешно осуществлять фотосинтез при очень высокой инсоляции в пустыне,тогда как другие виды в условиях очень низкой освещенности(тропические дождевые леса).Достигается это различными способами.При высокой освещенности некоторые растения способны изменять угол наклона листьев,снижать количество света,достигающего хлоренхимы,накапливать определенные фотозащитные вещества.В зависимости от окружающих условий изменяются геометрические размеры клеток,морфология ассимиляционных тканей,содержание и соотношение пигментов фотосинтеза(хлорофиллов и каротиноидов),различным образом организуются фотосинтетические мембраны(хлоропласты светового и теневого типа).
Основные пигменты высших растений
Поглощением квантов света в видимом диапазоне(400-700 нм),которые имеют достаточную энергию для осуществления фотосинтеза,обладают органические соединения(пигменты),содержащие системы сопряженных связей.В клетках эволюционно более древних фотосинтезирующих организмов(бактерии,водоросли) присутствуют разнообразные соединения(хлорофиллы,бактериохлорофиллы,бактериородопсин,каротиноиды,фикобилины) способные при их сочетании обеспечивать акцептирование солнечного излучения во всей видимой(и части инфракрасной) области спектра.Пигменты фотосинтеза у высших растений гораздо менее разнообразны.
В листьях(хлоропластах) высших растений присутствуют два хлорофилла а и в,представляющие собой магнийсодержащие порфирины.Основная их часть включена в состав светособирающих комплексов,обеспечивающие поглощение и передачу световой энергии в так называемые реакционные центры.В этих центрах,содержащих лишь малую часть общего хлорофилла а,происходят первичные фотосинтетические реакции.Кроме хлорофиллов в фотосинтетических мембранах всегда присутствуют желтые пигменты-каротиноиды(как правило.пять типов).Каротиноиды также выступают в роли светосборщиков и наряду с этим играют важную роль в защите фотосинтетического аппарата от фотоповреждений.
Структура листа и поглощение фотосинтетически активной радиации
В растворах как хлорофиллы,так и каротиноиды обладают интенсивными,узкими и достаточно далеко отстоящими друг от друга полосами поглощения.Хлорофиллы эффективно поглощают синий,красный и очень слабо зеленый свет.
Спектры поглощения пигментов существенно уширяются и в значительно большей степени перекрываются в хлоропластах,которые можно легко выделить из ткани листа.Это связано с тем,что в отличие от растворов,в хлоропластных мембранах пигменты ассоциированы с белками,липидами и взаимодействуют друг с другом.
Еще более сглажены спектры поглощения листьев:
Часть света,падающего на лист,отражается от него.Свет,попадая в толщу листа,сильно рассеивается и многократно изменяет направление.Это связано с тем,что как на поверхности,так и в толще листа существует множество поверхностей раздела,обладающих различными коэффициентами преломления(кутикула,эпидермис,клетки паренхимы,заполненные воздухом межклетники).Сходные эффекты происходят при прохождении света через клетки(различием в коэффициентах преломления между воздухом,жидкой фазой,клеточными стенками,рассеивание на субклеточных структурах).В результате оптические пути света значительно увеличены по сравнению с геометрической толщиной листа.
Лучи разного цвета(длинны волны) поглощаются неодинаково.Зеленые листья обладают очень высоким поглощением(низким отражением и пропусканием) в фиолетовой,синей,голубой и красной частях спектра.В этих областях поглощение мало зависит от содержания хлорофиллов,это объясняется тем,что в сильно рассеивающей среде и при высокой концентрации пигментов свет практически полностью поглощается уже у поверхности листа.Значительно большая часть излучения отражается и проходит через лист в области 520-580 нм,именно по-этому лист выгладит зеленым.
Таким образом,зеленый свет,несмотря на низкие коэффициенты удельного поглощения фотосинтетических пигментов в этой спектральной области,эффективно поглощается и довольно равномерно заполняет ткань листа.Это имеет большое значение для фотосинтеза теневых,расположенных внутри кроны листьев,поскольку свет,отраженный или прошедший через расположенные выше листья,обогащен зелеными лучами.
Обращенные к свету листья(в сравнении с темновыми) сильнее приспособлены к защите от фотодеструктивных процессов,характеризуются часто меньшей площадью,большей толщиной,длинными палисадными клетками и имеют более высокое число устьиц.Хлоропласты таких листьев содержат меньшие количества хлорофиллов,но более эффективно осуществляют фотосинтез.
